Кто разработал учение об эволюции. Эволюционное учение

В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путем отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и возрождение

С подъемом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах ученых, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привел вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать, будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическом смысле.

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за выпадением осадков из воды, он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу).

Теория Ламарка

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне , а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Труды Дарвина

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор . Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов , семейств и всех более крупных таксонов .

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уоллесе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее – верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо – увы! – самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух ученых друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить ее в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если все было известно до Дарвина, то в чем же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путем естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлек к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведенных им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усредненной нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Развитие идей Дарвина

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьезных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) - в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) - в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн , крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина - Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина - Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии - происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы , отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений - с другой» . Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилитической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) . И это - самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилитическом происхождении Dendromurinae» . Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. - все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток - экваториальное и редукционное, то есть подошел к открытию мейоза - важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов - «детерминантов» - имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие - иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены - все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера - полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешел к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

Современные теории биологической эволюции

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для обьяснения синтетической эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Эволюционное учение и религия

Хотя в современной биологии остаётся много неясных вопросов о механизмах эволюции, подавляющее большинство биологов не сомневается в существовании биологической эволюции как феномена . Тем не менее, часть верующих ряда религий находят некоторые положения эволюционной биологии противоречащими их религиозным убеждениям , в частности, догмату о сотворении мира Богом . В связи с этим в части общества практически с момента зарождения эволюционной биологии существует определённая оппозиция этому учению с религиозной стороны (см. креационизм), доходившая в некоторые времена и в некоторых странах до уголовных санкций за преподавание эволюционного учения (ставших причиной, например, скандального известного «обезьяньего процесса » в США в г.).

Следует отметить, что обвинения в атеизме и отрицании религии, приводимые некоторыми противниками эволюционного учения, основаны в известной мере на непонимании природы научного знания : в науке никакая теория , в том числе и теория биологической эволюции, не может как подтвердить, так и отрицать существование таких потусторонних миру субъектов , как Бог (хотя бы потому, что Бог при творении живой природы мог использовать эволюцию, как утверждает богословская доктрина «теистической эволюции»).

Ошибочны также попытки противопоставить эволюционную биологию религиозной антропологии . С точки зрения методологии науки, популярный тезис «человек произошёл от обезьяны » является лишь чрезмерным упрощением (см. редукционизм) одного из выводов эволюционной биологии (о месте человека как биологического вида на филогенетическом древе живой природы) хотя бы потому, что понятие «человек » многозначно: человек как предмет физической антропологии отнюдь не тождествен человеку как предмету философской антропологии , и сводить философскую антропологию к физической некорректно.

Некоторые верующие разных религий не находят эволюционное учение противоречащим их вере. Теория биологической эволюции (наряду со многими другими науками - от астрофизики до геологии и радиохимии) противоречит только буквальному прочтению сакральных текстов, повествующих о сотворении мира, и для некоторых верующих это является причиной отвержения практически всех выводов естественных наук, изучающих прошлое материального мира (буквалистский креационизм).

Среди верующих, исповедующих доктрину буквалистского креационизма, имеется некоторое количество учёных, которые пытаются найти научные доказательства своей доктрине (так называемый «научный креационизм »). Тем не менее, научное сообщество оспаривает обоснованность этих доказательств .

Признание Эволюции Католической церковью

Литература

• Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии - М .: Прогресс-Традиция, 1999. - 640 с.
• Эксперты Национальной академии наук США и Американского института медицины. Происхождение жизни. Наука и вера = Science, Evolution, and Creationism - М .: Астрель, 2010. - 96 с. - .

См. также

Ссылки

• Официальный сайт Государственного Дарвиновского музея
• Н. Н. Воронцов. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина
• Статья В.П.Щербаков «Эволюция как сопротивление энтропии» на elementy.ru
• «На что похожа эволюция?» (статья о симбиозе и обмене генами)
• А. С. Раутиан. Могут ли обмениваться свойствами далекие виды? («Вседозволенность» вирусного переноса генов и его ограничения)
• А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос. ДЕМОН ДАРВИНА. Идея оптимальности и естественный отбор М.: Наука (гл ред. физ.-мат. литературы), 1988
• Г. Ф. Гаузе. Борьба за существование.
• Лев Выготский, Александр Лурия. «Этюды по истории поведения: Обезьяна. Примитив. Ребенок»
• Свободный доступ к иллюстрациям книги N. H. Barton, D. E.G. Briggs, J. A. Eisen «Evolution» Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007 -
• Марков А.В. и др. Макроэволюция в живой природе и обществе . М.: УРСС, 2008 .

Примечания

1. Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции - М .: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - .

В 1809 году вышла в свет "Философия зоологии" французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. "У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть".

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или не упражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 "ветвях" (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах "корреляции органов" и "функциональной корреляции", он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла "Основы геологии". В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

Эволюционная теория естественного отбора Чарльза Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их "кошмаром Дженкинса". Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса "Трактат о народонаселении". В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит "борьба за существование". Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:

Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

телогенетический - роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично - и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"

Учение о направленных путях развития

Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;

Переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция;

Идиодаптация Северцева - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

Регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.

Решить проблему видообразования - значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.

Один из самых обычных видов изоляции - это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.

Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, - худшие признаки с соответствующим исходом.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется "симпатрическим" (от латинских слов sim - вместе и patria - родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.

При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма - дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.

Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом - в результате экологического видообразования без первичной изоляции - произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:

Отклонения формы (центробежная составляющая).

Удержания формы - (центростремительная составляющая).

Образование новой формы - как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два вопроса:

Первый вопрос - какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).

Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.

Можно говорить о "внутренних" причинах и "внешних" условиях видообразования. Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.

Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:

а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме - пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята);

б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.

Отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся Ѕ изменения, во втором - ј изменения и т.д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.

Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.

Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха - с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:1.

Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:1.

Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.

Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:1.

Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает - гетерозиготной.

В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.

Антропоцентризм и биосферное мышление Антропоцентрическое мышление и биосферное мышление - два кардинально различающихся типа мировоззрения. Это касается: характера проблем - методологических, исследовательских, хозяйственно-промышленных и т.д.; множества людей - от отдельных личностей, групп людей, объединенных по социальной, религиозной, национальной или иной принадлежности, до населения стран, материков и человечества в целом; размера территории, подвергающейся антропогенному воздействию - от десятков - сотен квадратных метров, частей ландшафта до обширных регионов, витасферы и биосферы в целом.

Одним из главных признаков различия двух мировоззрений является отношение к времени. При антропоцентрическом подходе, как правило, ограничиваются оценками и прогнозами краткосрочными - максимум ближайшее десятилетие, в то время как при биосферном основу должны составлять долгосрочные оценки и прогнозы - минимум десятилетия и столетия. Антропоцентризм делает акцент на судьбах ныне живущих людей и их сиюминутных интересах, и в крайнем случае - их детей и уж совсем абстрактно - внуков. В то время как биосферное мышление будет охватывать череду поколений и действительно приобретет, таким образом, право говорить о судьбе человечества.

Антропоцентризм локализует анализ воздействий на природные комплексы в пространстве. При биосферном подходе сознается важность возможного "расползания" эффектов на обширные территории. Антропоцентрический подход, реализуемый в каком-то промышленном проекте, предъявляет своим противникам требование: "Докажите, что этот проект будет в каком-то отношении вредным". Биосферный подход требует аргументов в пользу того, что наличествующее состояния природы не будет ухудшено. В конечном итоге антропоцентризм формулирует целевую функцию, как "было бы лучше человеку сегодня, а там видно будет", биосферное мышление - "не может быть человеку лучше, если не исключено ухудшение природных комплексов".

Опыт показывает, что антропоцентрический подход довольствуется остаточным принципом финансирования фундаментальных исследований, являющихся, по словам В.И. Вернадского, основой формирования биосферного мышления: "Основной геологической силой, создающей ноосферу, является рост научного знания".

Эволюционное учение - сумма всех представлений о закономерностях, механизмах изменений, происходящих в органической природе. Согласно ему, все существующие в организмов произошли от своих далеких «родственников» путем длительного изменения. Оно занимается анализом того, каким образом происходит развитие отдельных организмов (онтогенез), рассматривает пути развития целостных групп организмов (филогенез) и их адаптацию.

Эволюционное учение своими корнями уходит в глубокую древность, где естествоиспытатели, и Рима (Аристотель, Демокрит, Анаксагор…) высказывали свои предположения о развитии и превращениях организмов. Однако данные выводы не опирались на научные знания и носили характер исключительно догадок. В среднее века в развитии данного учения был застой. Это было связано с господством религиозных догматов и схоластики. Так, в христианском мире продолжительное время лидировала креационистская точка зрения. Несмотря на это, некоторые ученые высказывали свое мнение о существовании чудовищ, подтверждением чего служили находки ископаемых останков.

В процессе накопления фактов в 18 веке появилось новое направление - трансформизм, в рамках которого изучалось изменяемость видов. Представителями учения были такие ученые как Ж. Бьюффони, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илерво. Их эволюционное учение в виде доказательств имело два факта: наличие переходных межвидовых форм, сходство строения животных и растений, находящихся в одной группе. Однако никто из этих деятелей не говорил о причинах происходящих изменений.

И только в 1809 году появилось эволюционное учение Ламарка, которое было

Отражено в книге «Философия зоологии». Здесь впервые был поставлен вопрос о причинах изменений в видах. Он считал, что из-за меняющейся окружающей среды меняются и сами виды. Более того, он ввел градации, т.е. переходы от низших форм к более высоким. Данное эволюционное развитие, согласно Ламарку, присуще всему живому и исходит из стремления к совершенству.

Наблюдения за миром природы привели его к двум основным положениям, которые нашли свое отражение в законе «неупражнения - упражнения». Согласно ему, органы развиваются по мере их использования, после чего происходило «наследование благоприятных свойств», т.е. благоприятные признаки передавались от поколения к поколению и в дальнейшем либо их развитие продолжалось, либо они исчезали. Однако труд Ламарка не был оценен по достоинству в научном мире, пока не вышла в свет книга Ч. Дарвина «О происхождении видов». Приведенные в ней аргументы в пользу сделали ее очень популярной. Однако и данный ученый был сторонником наследуемости благоприобретенных признаков. Однако обнаруженные противоречия были столь серьезными, что способствовали возрождению ламаркизма как неоламаркизма.

Уже спустя много времени исследования биологов привели к тому, что появилось синтетическое эволюционное учение. (СТЭ). Она не имеет четкой даты возникновения и определенного автора и представляет собой коллективный труд ученых. Несмотря на то, что авторы имели массу расхождений во взглядах, некоторые положения не вызывали сомнения: представлена локальной популяцией; материалом для эволюционного развития являются рекомбинационная и мутационная изменчивость; главной причиной для развития адаптаций является естественный отбор; нейтральные признаки формируются благодаря и некоторые другие положения.

В настоящее время большое количество ученых используют понятие «современная эволюционная теория». Она не требует наличия одной и вместе с тем главным ее достижением является тот факт, при котором сальтационные изменения чередуются с градуальными.

Биологическая дисциплина, изучающая закономерности исторического развития или эволюции органического мира. Она обобщает результаты, полученные частными биологическими науками, и поэтому является теоретической основой биологии.

Термин "эволюция" употребляется в биологии как синоним выражения "историческое развитие". Таким образом, его содержание не совпадает с содержанием аналогичного термина в философии, где под эволюцией подразумевается часть исторического процесса - плавного, постепенного, количественного изменения, приводящего к революции - скачкообразному качественному изменению. В биологии под эволюцией понимают процесс исторического развития органического мира и увеличение разнообразия растений и животных путем новообразования, постепенного приспособления живых систем к беспрерывно меняющимся условиям существования под контролем естественного отбора. Вследствие эволюции в ряде последовательных поколений происходят количественные и качественные изменения формы и функции органов, способа жизни организмов.

Впервые термин "эволюция" (от лат. evolutio - развертывание) был использован в биологии в 1762 г. швейцарским натуралистом Шарлем Бонне (1720-1793).

Основоположником эволюционного учения был английский ученый Чарльз Дарвин (1809-1882) [показать] , утвердивший в биологии идею развития органического мира.

Чарльз Дарвин

Герой этого рассказа, юный англичанин по имени Чарльз, жил в позапрошлом веке. Однако то, что случилось с ним, заставляет призадуматься кое о чем и сегодня.

Житель небольшого английского городка, ученик местной гимназии, Чарльз в своем классе оказался, пожалуй, самой удобной мишенью для насмешек со стороны учителей и товарищей. Скажем сразу: лень была его главным, но не единственным недостатком. Сколько школьные наставники ни вглядывались в его голубые, вечно полусонные глаза – в них не было ни единого проблеска любопытства и интереса к какому-либо предмету. Даже родной английский ему было лень учить. Всем своим видом он словно вопрошал: говорю, пишу на английском – чего еще надо?

Следует отметить, что в этой гимназии от учеников кроме знаний по обычным дисциплинам требовалось также, чтобы они все как один писали стихи. Чарльз и по этой части оказался среди самых безнадежных: к простейшим словам не мог (или не хотел?) подобрать рифму. "Чарльз!" - то и дело окликали его учителя, видя, что маленький увалень в очередной раз норовит вздремнуть за партой…

Самое удивительное, что он был из весьма приличной, известной в Англии семьи. Его отец сэр Роберт (рост под два метра и вес около двухсот килограммов) считался одним из лучших врачей округа. А дед Чарльза по отцовской линии был еще более заметной фигурой – ученый-ботаник с мировым именем. Что интересно, свои научные воззрения он, случалось, излагал (не в пример внуку!) в стихотворной форме…

Разумеется, в гимназии этого городка учились далеко не одни гении. Но сверстники Чарльза хотя бы старались, зубрили, выдавали чужие стихи за свои, а по окончании гимназии поступали в университеты и делали успешную карьеру. А герой нашего рассказа даже не старался стать лучше, все ему было, как сказали бы сегодня, - до лампочки.

Впрочем, нет, чем-то и он увлекался. Например, Чарльз любил ловить жуков, бабочек и составлять коллекции. Но более всего – и это в то время, когда его одноклассники, стремясь стать истинными джентльменами, играли в гольф, ездили верхом на лошадях, учились ухаживать за девочками, - Чарльз любил сидеть с примитивной удочкой на берегу местного пруда. Пусть ничего не ловилось и даже не клевало, он часами, сидел, глядел на воду и – ничего не делал! А когда он подрос и получил право на ношение охотничьего оружия, его только и видели дома: юнец в полном одиночестве шастал среди болот и вересковых пустошей, самозабвенно паля по всему, что летало и бегало. И уже затемно возвращался домой, увешанный битой дичью…

С грустью и отчаянием глядел на сына достопочтенный сэр Роберт. В отпрыске не проглядывало ни единого положительного задатка! А вот сам Чарльз, как он сам потом признался, в отличие от отца ничуть не горевал по этому по воду. Ну не дано, так не дано – что поделаешь? Малый продолжал преспокойно удить рыбу, ходить на охоту…

Ничуть не сомневаясь, что без него непутевый Чарльз не найдет дорогу в жизни, тучный и подавлявший своей тучностью сына сэр Роберт отправил его в учебное заведение, готовившее врачей. Увы, к медицине, как и к сочинению стихов, юнец не проявил ни малейшего интереса. Пришлось сэру Роберту забрать его домой.

Далее, на беду ли, на счастье ли Чарльза, друг семьи обнаружит на голове увальня так называемую "шишку благочестия", которая в те времена считалась наивернейшим признаком, что ее обладателю суждено стать примерным священнослужителем. (Шишка была столь большой, что, по словам самого Чарльза, ее могло хватить на дюжину священников!) Обрадованный сэр Роберт отправил сына в университет, где будущим преподобным отцам давали хорошее образование. Но Чарльз и здесь не утруждает себя учебой. На первом месте у него по-прежнему охота, рыбалка и ловля насекомых. Бывает, что лентяй стреляет по воронам, даже не вставая с постели! Затем у него появляется еще одно увлечение, на этот раз не совсем безобидное: Чарльз захаживает в пивнушку и задерживается там допоздна. Словом, и на "шишку благочестия" не осталось никаких надежд…

Наверное, все могло для Чарльза кончиться плохо, не обрати на него внимания два чудаковатых преподавателя университета. Из собеседований с ним они оба пришли к выводу, что этот неповоротливый, но миролюбивый и честный малый блестяще знает повадки рыб, птиц, насекомых. Кроме того, каким-то непостижимым образом они обнаружили в нем склонность к научному анализу. Вот они-то и посоветовали Чарльзу отправиться в кругосветное путешествие на парусном судне в качестве лаборанта и коллекционера редких видов растений и животных. Чарльз от нечего делать согласится. Но против были два человека: сэр Роберт и капитан судна. Отец решил, что Чарльз, плавая по морям, окончательно обленится, а капитану показалось, что студент-недоучка будет лишним ртом на корабле.

И все же Чарльза включили в состав экспедиции. Судно называлось "Бигль". Плавая на "Бигле" в течение пяти лет, Чарльз вместе с другими членами экспедиции высаживается время от времени на берега американского континента, изучает флору и фауну заморских стран, блуждает в бескрайних пампасах, восходит на высочайшие горы, подолгу живет на Галапагосских островах, известных тем, что здесь обитают нигде больше не встречающиеся птицы и черепахи.

Но Чарльз и здесь выглядит белой вороной! Другие члены экспедиции, люди куда более опытные, чем он, пустились в это путешествие, чтобы собрать научный материал, а затем, вернувшись в Англию, обобщить его и, защитив диссертацию, обзавестись научной степенью. При этом многие из них так спешили, что, изучая флору и фауну, искали обязательно что-то редкое, сенсационное. А медлительный Чарльз? Он мог у обыкновенного лопуха просидеть весь день напролет, изучая его со всех сторон, или разглядывать крохотного жучка с таким неподдельным интересом, словно тот прилетел с другой планеты. Так вот: взошел Чарльз на парусное судно "Бигль" обыкновенным лаборантом, с большими сомнениями в пользе путешествия, а вернулся в Англию… профессиональным биологом, блестящим ученым по имени Чарльз Дарвин!

Изучив собранный в далеких краях уникальный научный материал, после возвращения в Англию он написал фундаментальный труд по происхождению и эволюции всего живого на земле, труд, который произвел переворот в биологической науке. Сам того не желая, внук затмил славу своего знаменитого деда.

Правда, прирожденная медлительность еще не раз сыграет с ним злую шутку. Так, ученый, привыкший не раз и не два проверять и перепроверять одни и те же факты, ставить одни и те же опыты, он на многие годы затянет публикацию главного труда своей жизни – книги "Происхождение видов". А в это время один молодой биолог, работавший в лесах Юго-Восточной Азии, независимо от Дарвина придет к таким же выводам, что и герой нашего рассказа. Лишь по настоянию друзей Дарвин выступит в печати и докажет свой приоритет. И первым, кто это признает, будет тот самый молодой коллега – он благоговел перед именем Дарвина и нисколько не сомневался в его честности.

Но и после случившегося герой нашего рассказа останется равнодушным к суете и славе. Если на создание первого труда у него уйдет восемь лет, то на создание следующего – уже тридцать. Работал он в самом деле медленно, зато наверняка. Один из биографов Дарвина так написал об особенностях его ума и таланта: "В таком мозгу мысль созревает до того медленно, что поначалу чудится, будто ее почти и нет, а потом становится ясно, что она там была всегда…"

По материалам: www.peoples.ru

Эта идея выдвигалась многими философами и натуралиста и ранее, но только Дарвин, собрав огромный фактический материал, смог дать неопровержимые доказательства эволюционного процесса и установить факторы, под влиянием которых происходит эволюционное развитие видов.

Теория эволюции органического мира, разработанная Дарвином, получила название "дарвинизм". Значение ее было столь велико, что резко отграничило историю развития эволюционного учения, важные этапы которого совпадали со сдвигами в социально-экономической структуре общества, на

• додарвиновский период , включивший в себя
  • Эпоху практических донаучных знаний (или умозрительный период) - от каменного века до XVI ст. Для этого времени характерно главным образом описание наблюдаемых биологических явлений, на основе которых еще не устанавливались закономерности их развития. Вместо них давались умозрительные и нередко религиозно-идеалистические трактовки.
  • Эпоху возникновения и оформления основных биологических наук (описательный период) - с XVI до середины XIX в. Это период аналитического развития биологии, когда появилась профессия натуралиста, ученые начали применять эксперимент и пытались давать биологическое обоснование практики медицины, растениеводства, животноводства. В это время формируется научная система знаний о живой природе, быстро развиваются ботаника, зоология, систематика, морфология, физиология, эмбриология и другие биологические науки.
• дарвиновский период или каузальный период (эпоху синтеза научных биологических знаний ) с середины XIX до середины XX в. Первым крупнейшим синтезом научных знаний была теория Ч. Дарвина, давшая причинное объяснение исторического развития органического мира.
• и последарвиновский период (или реконструктивный период), в котором в связи с бурным развитием генетики и использованием ее достижений для объяснения механизмов эволюции в 20-30-х годах 20 в. сформировалось новое направление в эволюционном учении, получившее название синтетической теории эволюции (эпоху современного дарвинизма ).

Для додарвиновского периода в истории биологии характерным было господство метафизических представлений о неизменности и изначальной целесообразности природы. Метафизики рассматривали явления и тела природы как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные и не связанные между собой. Они считали, что виды растений и животных являются продуктом творческого акта и что с самого начала организмы уже имели в готовом виде все характерные для них приспособления. Метафизическое мышление является антидиалектическим, а метафизические представления о природе смыкаются с креационизмом и теологией [показать] .

Теология , или богословие (греч. teos - бог, logos - слово) - совокупность религиозных доктрин и учений о сущности и действии Бога.

Натуралистов додарвиновского периода при углубленном изучении строения и жизненных функций животных и растений поражало удивительное совершенство организмов. Эта мысль хорошо выражена словами французского натуралиста Ж. Кювье: "Каждое организованное существо составляет самостоятельную целостную систему, все части которой взаимно соответствуют одна другой и служат для выполнения определенной цели". Если органы пищеварения приспособлены для переваривания мяса, то другие органы животного - его зубы, челюсти, конечности - устроены так, чтобы животное могло преследовать добычу, захватить ее, разорвать на куски и разжевывать мясо. Этой же цели должны соответствовать инстинкты и нравы животного. Организм представлялся как единая, разумно устроенная система. Поражало их также и удивительное соответствие свойств организма с условиями их жизни. Каждое животное и растение имеет множество приспособлений, обеспечивающих питание и сохранение жизни в определенных условиях среды, будто они разумно созданы именно для этих условий.

Подобное целесообразное строение биологи додарвиновского периода считали изначальным свойством организмов и усматривали в нем доказательство мудрости создателя вселенной. По этому поводу в XVIII веке выходили многочисленные сочинения под заголовками такого типа: "Теология раковинных моллюсков" или "Теология рыб". Авторы этих сочинений ставили своей целью доказать на примерах целесообразного строения животных мудрость творца вселенной. Это было "высшим обобщением", к которому пришла метафизическая мысль в биологии.

"Высшая обобщающая мысль, до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, - писал Ф. Энгельс, - это - мысль о целесообразности установленных в природе порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки были созданы для того, чтобы пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца".

Идеалистическое учение об изначальной целесообразности получило название телеологии (греч. teleos - стремящийся к цели). Материалистическое объяснение целесообразности впервые дал много позже Дарвин.

Лестница тел природы . Другое обобщение, к которому пришло метафизическое естествознание XVIII века, - это лестница тел природы. Изучая животных, растения и тела неорганической природы, ученые располагали их по сложности строения в один ступенчатый ряд. Отправным пунктом лестницы был человек. Остальные тела природы располагали по степени их сходства с человеком в нисходящий ряд - животные, растения, тела неорганической природы. Автор одной из самых популярных "лестниц существ" швейцарский ученый Ш. Бонне (1720-1793) утверждал, что между самой низкой и самой высокой ступенью телесного и духовного совершенства находится бесчисленное множество промежуточных ступеней. На низших ступенях лестницы, по Ш. Бонне, находятся тонкие материи, огонь, воздух, вода, затем металлы и минералы. От них он видел переход через "каменистые водоросли" к миру растений, а через "чувствительные растения" и полипы - к миру животных. Животные располагались по ступеням возрастающей сложности от беспозвоночных к позвоночным, от рыб к птицам и четвероногим и, наконец, через обезьян - к человеку.

Казалось бы, лестница тел природы могла натолкнуть ученых на мысль о развитии природы от простого к сложному, от низшего к высшему. Однако метафизическое мировоззрение исключало представление о развитии. В лестнице существ метафизики видели лишь установленный творцом порядок застывших неизменных тел природы. Интересно отметить, что Ш.Бонне не заканчивает свою лестницу человеком; на ступенях лестницы, расположенных выше, он помещает различные "ангельские чины" и завершает ее богом.

Однако и в период господства метафизики и креационизма в биологии отдельные естествоиспытатели фиксировали внимание на фактах изменчивости, превращения форм растений и животных. Зарождалось и развивалось течение, известное под названием трансформизма. Трансформизм - учение об изменяемости видов растений и животных, подрывавший устои метафизики и креационизма, считают предшественником эволюционного учения.

Развитие естествознания в XIX в., селекционной практики, расширение и углубление исследований в различных областях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов создавали благоприятные условия для важных эволюционных обобщений - нового метода исследования, который применил Ч.Дарвин в обосновании проблем эволюции.

Он дал обоснование реальности развивающегося вида как категории, которая зарождается, развивается и исчезает, обосновал единство прерывности и непрерывности в возникновении вида, диалектически решил проблему случайности и необходимости в эволюции, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора в чреде поколений превращаются в адаптичные признаки вида. Дарвин вскрыл материальные причины и показал пути формирования относительной целесообразности, чем впервые нанес смертельный удар телеологии. Он разработал фундаментальные научные проблемы биологии, утвердил исторический метод в изучении природы и предложил первую материалистическую теорию эволюции органического мира, справедливо получившую название дарвинизм.

Дарвинизм - материалистическое учение об общих закономерностях исторического развития органического мира, о движущих силах, причинах и путях этого развития, а также об использовании естественных закономерностей для управления жизнью растений и животных, их полезной продуктивностью, формообразованием в интересах человека.

Дарвинизм оказал плодотворное влияние на развитие биологической науки, в процессе которого была подтверждена дарвиновская теория эволюции.

Сразу же после появления дарвинизма разгорелась острая идеологическая борьба в биологии. Идеалисты разных толков, прежде всего креационисты и представители других религиозно-философских направлений, резко выступили против материалистических основ учения Ч. Дарвина. Однако дарвинизм показал действенность положений диалектико-материалистической философии о постоянном развитии природы как результате борьбы противоположностей, непрерывном движении и всеобщей связи явлений в природе.

Атеистическое значение дарвинизма было настолько велико, а сила и убедительность его положений столь значительны, что даже глава католической церкви папа Пий XII в энциклике 1950 г. разрешил производить исследования о происхождении человеческого тела из уже существующей живой материии, но одновременно отметил, что католическая вера обязывает придерживаться мнения, что душа создана непосредственно богом.

Основоположники марксизма-ленинизма сразу же обратили внимание на работы Дарвина и высоко оценили его теорию. К. Маркс отмечал, что Дарвин впервые нанес смертельный удар телеологии и дал рациональное объяснение относительности приспособлений в живой природе. К. Маркс указывал, что книга Дарвина "Происхождение видов" является хорошей естественно-исторической основой диалектико-материалистической философии.

В своих классических произведениях "Диалектика природы", "Анти-Дюринг", "Л. Фейербах" и др. Ф. Энгельс подчеркивал, что именно Дарвин нанес сокрушительный удар метафизическим взглядам на природу и научно обосновал ее эволюционное развитие. Уже через три недели после первой публикации книги "Происхождение видов" Ф.Энгельс писал К.Марксу об успешной разработке Дарвином доказательств исторического развития природы. Энгельс относил дарвиновскую теорию к одному из трех крупнейших обобщений естествознания XIX в.

В. И. Ленин в работе "Что такое "друзья народа" и как они воюют против социал-демократов?" (1895), подтверждая мысль Ф. Энгельса, сравнивает заслуги К. Маркса с заслугами Ч. Дарвина и подчеркивает, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную основу.

Более чем столетняя история свидетельствует, что дарвинизм успешно выдержал испытание временем и показал свои несомненные научные преимущества перед многочисленными попытками дать обоснование ведущих законов развития природы. Эволюционное учение Дарвина оказало огромное революционизирующее влияние на науку. Оно утвердило идею развития, исторический метод в исследовании явлений живой природы, что привело к коренной перестройке всех отраслей биологической науки.

В дальнейшем, на основе синтеза дарвинизма, генетики, экологии и других биологических наук, с учетом диалектической связи между генетико-экологическими закономерностями и законами исторического развития жизни, начиная с 20-30-х годов прошлого столетия оформилась синтетическая теория эволюции, которую можно рассматривать как дарвинизм современности.

В нашу эпоху дарвинизм все также является важнейшим научным обобщением современной биологии. Общая теория эволюции, устанавливая закономерности и раскрывая процесс исторического развития органического мира, определяет родственные связи между современными формами животных и растений и их предками, показывает пути исторических преобразований. Она исследует эволюционные изменения в современную эпоху (микроэволюцию), дает теоретическое обоснование более совершенных генетико-селекционных методов искусственного отбора и позволяет разрабатывать научные основы создания новых пород и сортов, введение в культуру новых групп микроорганизмов, растений и животных; создавать более продуктивные агроценозы; интенсифицировать лесное, рыбное и охотничье хозяйства; разрабатывать биологические методы борьбы с вредителями; познавать закономерности эволюции биогеоценозов, прогнозировать результаты вмешательства человека в экосистемы, предупреждать возможные нарушения равновесия биосферы, охранять и рационально использовать растительный и животный мир.

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.

Эволюционное учение утверждает непрерывность развития всего органического мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы-естествоиспытатели Древней Греции и Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали мысли о развитии и превращениях организмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако выводы античных мыслителей не опирались на систематические знания и носили характер догадок.

В эпоху средних веков вплоть до 15 века в развитии эволюционного учения имел место известный застой. Это связано с господством в то время религиозного догматизма и схоластики, что привело к проповедованию абсолютного постоянства во всей природе (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).

В 15-18 вв. в связи с великими географическими открытиями произошло стремительное накопление знаний о живой природе. Появилась потребность в их систематизации. Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Являясь сторонником господствующей теории божественного творения и утверждая, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», Линней все же допускал возможность ограниченного видообразования.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие. В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистическое объяснение законов природы оказали французские материалисты (Ламерти, Дидро, Гельвеций), отвергавшие идею божества. Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые , А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» - от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит Ж. Б. Ламарку (1744-1829). В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против метафизической идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ламарк относил лишь активное прямое влияние внешней среды.

Ж. Кювье (1769-1832), используя сравнительный метод в области анатомии и палеонтологии, получил колоссальный фактический материал в пользу эволюции и высказал идеи о приспособляемости организмов к условиям внешней среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и обитающими на Земле формами. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Кювье со своим учеником А. де Орбинье пытался объяснить проблему смены форм животных идеалистической теорией катастроф.
19 век ознаменовался серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение.

Сюда можно отнести труды Ч. Лайеля в области геологии, который отверг представление Кювье о действии каких-либо особых сил при различных природных изменениях на Земле, клеточную теорию Т. Шванна (1839), подтвердившую единство живой природы, а также фундаментальные исследования в области , палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли русские ученые-естествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.

Эволюционное учение - учение о преемственном историческом развитии живых форм.

Основные разделы и направления эволюционного учения, выделившиеся в настоящее время: происхождение жизни; доказательства эволюции живого; факторы эволюции - взаимоотношения организма со средой, изменчивость и наследственность, борьба за существование и отбор, направления и закономерности эволюционного процесса (видообразование, органическая целесообразность, прогресс и регресс; филогенез растительного и животного мира, связь между онтогенезом и филогенезом и др.); управление эволюцией (искусственное образование новых форм, воздействие на процесс видообразования).

Согласно эволюционному учению все ныне живущие виды животных, растений и микроорганизмов возникли путем преобразования ранее существовавших.

Виды изменяются и дают начало последующим видам, эволюционирующим в свою очередь в новые виды. Эволюция определяет развитие и более крупных таксономических единиц - родов, семейств, отрядов, классов и типов.

Представления о происхождении и развитии организмов восходят к глубокой древности. Идея естественного происхождения живых организмов была широко распространена в античном мире. Философы-естествоиспытатели древней Греции и Рима высказывали мысль о превращении организмов и делали попытки умозрительно определить факторы развития живых форм. В средние века, в период феодализма, когда господствовал религиозный догматизм, нового, сколько-нибудь значительного вклада в науку о развитии органического мира внесено не было. Воззрения же античных мыслителей искажались в духе религиозных представлений. За весь период средневековья некоторый шаг вперед в развитии античных знаний был сделан в 11 - 13 вв. главным образом усилиями арабских ученых.

Современное естествознание, как указывал Ф. Энгельс, начинается во второй половине 15 в. с зарождением и развитием капиталистических отношений.

Экономический прогресс и переход к новому социально-экономическому укладу, развитие ремесел, рост торговли, великие географические открытия, поиски новых рынков и драгоценных металлов стимулировали многочисленные путешествия, сопровождавшиеся огромным накоплением зоологического и ботанического материала. Интенсивная творческая работа шла во всех областях науки. Биологические науки обогащались замечательными открытиями и новыми идеями.

Однако до начала 19 в. в биологии во взглядах на живую природу господствовали идеалистические и метафизические воззрения. Метафизическое мировоззрение приписывало органической природе абсолютное постоянство. Число видов всех
животных и растений, однажды возникших, мыслилось неизменным, но с развитием естествознания метафизический взгляд на природу все более приходил в противоречие с новыми научными данными. В середине 18 в. начинают появляться идеи о том, что органический мир не просто существует, а находится в процессе непрерывного изменения. Хотя фактический материал, свидетельствовавший в пользу эволюционного учения, в главных чертах был собран в первой половине 19 в., появление идеи о развитии организмов было подготовлено уже во второй половине 18 в. Ряд философов и естествоиспытателей того времени высказывает эволюционные взгляды, противоречившие официально принятой догме о постоянстве видов.

Видное место в истории эволюционного учения принадлежит Ж. Вюффону (1707-1788). Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц, признавал происхождение различных групп животных от общих предков и допускал изменяемость видов во времени под влиянием пищи и одомашнивания.

Первым эволюционистом считается великий французский ученый Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Его «Философия зоологии» (1809) представляет наиболее крупное обобщение накопившихся биологических знаний и является попыткой создания первой целостной теории эволюции. Учение Ламарка было холодно встречено современниками; оно оказалось революционным для того времени.

Однако под влиянием идей Ламарка все больше ученых становится на путь признания эволюции организмов.

Сторонником идеи эволюции был и другой видный французский ученый - Сент-Илер (1772-1844), придававший большое значение в изменяемости животных прямому влиянию внешних условий. Он считал, что виды изменяются, если изменяется среда, и изменяются постольку, поскольку изменяется последняя; виды исчезают естественным путем, когда организация их перестает соответствовать среде, в которой они живут. Следует отметить, что в этих взглядах в зачатке лежит идея естественного отбора. Однако стройно разработанной теории развития органического мира Сент-Илер не создал. В частности, неудачно для него закончилась знаменитая полемика с Ж. Кювье (1769-1832) - крупнейшим французским ученым своего времени, но убежденным сторонником постоянства видов и защитником библейской догмы о творении. Спор шел о плане строения животных. Сент-Илер, защищая надуманный тезис о сходстве строения головоногих моллюсков и позвоночных, пытался этим доказать, что различия между животными - модификация единства организации их строения. Убедительно доказав, что организация строения моллюсков и позвоночных существенно различны, Кювье тем самым нанес удар эволюционному учению, поскольку единый план строения животных Сент-Илера отражал его эволюционные взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Сам Кювье, несмотря на свои метафизические взгляды, объективно содействовал торжеству идеи эволюции. Он вошел в историю развития биологических наук как реформатор систематики, основатель палеонтологии, исторической геологии, как один из основателей сравнительной анатомии, т. е. именно тех наук, успех которых способствовал обоснованию эволюционного учения.

То, что все живые существа подвержены постоянной изменчивости и высшие формы произошли от низших, впервые доказал Ч. Дарвин (1809-1882), нанесший сокрушительный удар метафизическим воззрениям. Впервые в истории науки Дарвин собрал и привел в стройную систему доказательства в пользу эволюционного учения.

Важные предпосылки для создания подлинно научного эволюционного учения давала систематика. Накопление огромного материала позволило констатировать факт изменяемости видов и сделать вывод, что соподчинение одних систематических категорий другим есть результат происхождения от общих предков и степени дивергенции каждой из них.

Морфология позволила установить, что в пределах каждого типа животного царства наблюдается близкое сходство входящих в этот тип форм, объясняемое единством плана строения. Все формы обладают некоторыми органами разной функции, но развивающимися из сходных зачатков. Органы, имеющие сходное строение и положения, называют гомологичными. Сходство же строения не зависит от образа жизни животных и может быть объяснено лишь наличием кровного родства. Но, хотя единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же среди ныне живущих, а особенно среди вымерших организмов, есть так называемые промежуточные, или сборные, формы. Они стоят как бы на грани между соседними группами, признаки которых совмещают. Существование сборных форм - ценное свидетельство в пользу эволюции, указывающее на генетическую связь между соседними категориями.

В эмбриологии свидетельство в пользу эволюционного учения заключается в общем сходстве зародышей весьма различных представителей животного мира, на что обращал внимание К. М. Бэр (1792-1876) и другие ученые. Сходство между эмбрионами и личинками животных, резко различающихся во взрослом состоянии, Дарвин объяснил с точки зрения развития: общность строения связана с общностью происхождения. Исследования в области эмбриологии позволили Мюллеру (F. Muller) в 1864 г. и Геккелю (Е. Haeckel) в 1866 г. сформулировать биогенетический закон (см.), который играет существенную роль при изучении эволюционного процесса.

Палеонтология, отчетливо рисующая смену форм во времени, давала не менее важные доказательства эволюции. Чем ближе к современности, тем отчетливее выступает сходство вымерших и ныне живущих групп животных.

В пользу эволюционного учения свидетельствует и биогеография - наука о законах распространения организмов на земном шаре. Наиболее сходны фауны самых молодых зоогеографических областей - палеарктики и неарктики, поскольку разобщение их геологически совершилось недавно. Чем дольше были изолированными зоогеографические области, тем сильнее различается их фауна.

Данные всех этих наук были известны биологам уже в конце 18 - начале 19 вв., но только в свете учения Дарвина они явились доказательствами эволюционного учения.

Победа эволюционной теории Дарвина была подготовлена всем предшествующим развитием биологических наук, трудами ученых, которых сам Дарвин считал своими предшественниками. Среди них Дарвин назвал и русского ученого - палеонтолога Кейзерлинга. Даже в самый неблагоприятный период развития отечественной науки в России были смелые мыслители-новаторы, не только использовавшие достижения западноевропейских ученых, но и во многом их обогнавшие. Предшественниками Дарвина должны считаться П. Горяинов, А. Каверзнев, Я. Кайданов, И. Пандер, К. Рулье и др.

Механизм преобразования живых форм включает, по Дарвину, два основных фактора: наследственную изменчивость и естественный отбор, являющийся следствием борьбы за существование. «Борьба за существование» - выражение метафорическое, что подчеркивал сам Дарвин. В ходе развития эволюционного учения эти положения получили свое дальнейшее развитие.

Современная теория эволюции органического мира основана на прочном фундаменте теории корпускулярной наследственности (см.). Основные законы наследования признаков впервые были открыты Г. Менделем и опубликованы им в 1866 г. Однако они оставались неизвестными широкому кругу ученых до 1900 г.- времени их вторичного открытия. Не знал о них и Дарвин, иначе он легко мог бы опровергнуть возражения противников идеи естественного отбора о «растворении» признаков в потомстве.

Работы Менделя стимулировали развитие генетики и легли в основу построения современных представлений о наследственных изменениях. Цитологические исследования доказали, что в явлениях наследственности ведущую роль играет хромосомный аппарат ядра оплодотворенной яйцеклетки. Было выяснено, что за генетическую структуру ядерного аппарата ответственна дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Дарвин рассматривал наследственную изменчивость как фактор эволюционного процесса, создающий материал для естественного отбора. Материальную трактовку наследственная изменчивость получила в свете данных современной генетики (см.), что явилось доказательством правильности идей дарвинизма.

Одним из ведущих достижений современной теории эволюции является открытие и обоснование того факта, что элементарная эволюционирующая единица не особь и не вид, а популяция (см.). В природных же популяциях б скрытом виде находится огромное количество мутаций.

Уже в настоящее время экспериментальная биология показала, что главную массу эволюционного материала поставляют мутации, хорошо изученные по природе и свойствам различных форм. Именно они являются элементарными наследственными изменениями, определяющими все известные изменения признаков, свойств и норм реакций у организмов. В сумме они и составляют ту «неопределенную» изменчивость, которую Дарвин положил в основу эволюционного процесса.

В теории естественного отбора Дарвин разрешил одну из замечательных загадок природы: функциональную гармоничность и совершенную адаптацию животных и растений к среде обитания. Эволюция видов и их групп осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды, и эволюционный процесс протекает как процесс приспособительный. При этом надо учитывать, что группы организмов, вступившие на эволюционный путь специализации, будут идти в дальнейшем по пути все более глубокой специализации. Новые группы организмов берут начало не от специализированных представителей, но от сравнительно примитивных. Закон естественного отбора, открытый Дарвином, по выражению К. А. Тимирязева, является «сущностью дарвинизма». Это ведущий фактор органической эволюции.

Процесс видообразования и процесс выработки целесообразности есть следствие естественного отбора - такова материальная концепция дарвинизма. Естественный отбор, по Дарвину,- исторический фактор, объясняющий основные черты современного строя органического мира. Проблема естественного отбора охватывает все уровни организации биологической материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный. Но если Дарвин мог привести только косвенные доказательства существования и роли естественного отбора, то в настоящее время наука располагает неопровержимыми, прямыми доказательствами его реальной, творческой роли в эволюционном процессе. Все многообразие организмов имеет единую причину - естественный отбор.

Разрабатывая теорию естественного отбора и собирая доказательства, свидетельствующие о процессах, происходящих в живой природе, Дарвин был уверен, что и род человеческий обязан своим существованием постепенной эволюции одного из стволов животного мира, т. е. произошел таким же образом, как все виды животных и растений. Свои доказательства Дарвин основывал на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Подтверждавшие его теорию палеонтологические данные в то время были еще бедны, кроме того, их неправильно трактовали, а серологические - вообще не были известны. Это положение теории Дарвина встретило наиболее яростный отпор со стороны всех реакционных сил от науки, а также церкви и буржуазного государства.

Согласно современным взглядам за 25 млн. лет до н. э. на севере Африки жили обезьяны - проплиопитеки, которых относят к общим предкам современных человекообразных обезьян и людей. В процессе эволюции они дали две линии: одна привела к общему предку гиббона и оранга, другая к формам, названным дриопитеками. Последние, жившие за 8 млн. лет до н. э., являются общими предками шимпанзе, гориллы и человека. Дриопитеки, широко распространенные в Старом Свете, дали одну ветвь, которая привела к общему предку гориллы и шимпанзе, и другую, развившуюся в прямых предков человека.

Древнейшими представителями людей являются обезьянолюди. К ним относятся питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и атлантроп, жившие приблизительно 1 млн.- 400 тыс. лет назад. По их останкам судят об особенностях первой, древнейшей, стадии эволюции гоминид. Вторая, древняя, известна по останкам неандертальцев, живших за 100-200 тыс. лет до н. э., и носит название неандертальской стадии (долина Неандерталь, в устье реки Дюссель, недалеко от Дюссельдорфа, Германия). Третья, новая, стадия представлена останками людей, по своему общему физическому типу сходными с современными, отличающимися от последних большей длиной тела, широким лицом и довольно низким длинным черепом. По месту первого обнаружения останков - пещере Кро-Маньон во Франции - представителей новой стадии называют кроманьонцами (за 40-25 тыс. лет до н. э.).

Ряд факторов сыграл роль в развитии человека от обезьяноподобных предков. Человек качественно отличается от животных, к нему нельзя непосредственно применять законы развития, которыми объясняется эволюция животных. В ходе эволюции гоминид прогрессивно развиваются прямохождение и головной мозг, происходит дифференциация структуры и функциональной деятельности кистей рук, формируется упругий свод стопы и возникает ее окончательная форма. Интенсивно развиваются различные способы взаимного общения, в том числе членораздельная речь. Многие важнейшие качественные особенности человека развились в связи с возникновением и усовершенствованием трудовых процессов. Предков человека можно называть людьми лишь с тех пор, как они начали изготовлять первые примитивные орудия труда. Этот момент эволюции человека и представляет собой качественный скачок - переход от животного состояния к человеку.

Дарвинизм выдержал испытание временем и продолжает оставаться «единым эволюционным учением» (К. А. Тимирязев), главным оружием биологов-материалистов. Эволюционное учение непрерывно обогащается новыми идеями и вскрывает все более глубокие закономерности развития живого на Земле. Это учение - не система застывших догм, а развивающаяся по мере углубления познания природы система взглядов; эволюционный подход характерен для всех областей современного естествознания. Процесс эволюции сложен и многообразен. Изучение путей и закономерностей эволюционного процесса - одна из ведущих задач современной эволюционной теории, представляющей в настоящее время бурно развивающуюся область биологии.

На почве, подготовленной эволюционным учением, возникли новые дисциплины, с разных сторон подходящие к проблеме органической эволюции: генетика, филогенетика, экология, эволюционная морфология, эволюционная физиология и др.

Над разработкой теории Дарвина, получившей высокую оценку К. Маркса и Ф. Энгельса, трудилось много выдающихся представителей мировой науки. В их числе отечественные ученые: А. О. Ковалевский (1840-1901), В. О. Ковалевский (1842- 1883), В. Л. Комаров (1869-1945), М. А. Мензбир (1855-1935), И. И. Мечников (1845-1916), И. В. Мичурин (1855- 1935), (1849-1936), К. А. Тимирязев (1843-1920), И. И. Шмальгаузен (1884-1963) и ряд других, а также зарубежные: Гексли (Т. Huxley, 1825-1895), Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919), Уоллес (A. Wallace, 1823-1913) и др.

Разработка проблем эволюционного учения отечественными учеными привела к ряду крупнейших обобщений. Так, в области эволюционной морфологии чрезвычайно важные положения были разработаны А. Н. Северцовым (1866-1936), создавшим морфо-биологическую теорию хода эволюционного процесса и теорию филэмбриогенеза. В трудах А. Н. Северцова, его сотрудников и учеников широко освещены и такие вопросы.

Эволюционное учение, как соотношение прогресса и регресса, проблема формы и функции в их взаимной связи в эволюционном процессе.

После опубликования учения Дарвина появилось немало различных теорий эволюции, претендующих на то, чтобы быть современными. Однако было бы ошибкой считать дарвинизм одной из них. В наши дни дарвинизм - современная наука об общих закономерностях исторического развития органического мира. От всех других теорий дарвинизм отличается тем, что в основу понимания процесса эволюции органического мира кладет естественный отбор. Это и дало возможность материалистически разрешить все главнейшие проблемы эволюции и именно поэтому эволюционное учение стало наукой только в форме дарвинизма (см.).